Нестандартные аквариумы
Аквариумы на заказ Продажа аквариумов Оформление аквариума Продажа рыбок Аквариумный Форум
аквариум главная
О нас
Схема проезда
О компании
Магазин
Оптовикам
Полезности
Книги по аквариумистике
Аквариумные статьи
Аквариумные путешествия
Аквариумы
Изготовление аквариумов
Обслуживание аквариумов
Аквариумное оборудование
Рыбки и беспозвоночные
Пресноводные рыбы
Пресноводные беспозвоночные
Аквариумные растения
Морские рыбы
Морские беспозвоночные
Кораллы
 

Книги по аквариумистике

- Все биоценозы
- ВВЕДЕНИЕ
- ВЕЛИКИЕ СТРОИТЕЛИ (часть 1.)
- ВЕЛИКИЕ СТРОИТЕЛИ (часть 2.)
- ВЕЛИКИЕ СТРОИТЕЛИ (часть 3.)
- ГЕОГРАФИЯ РИФОВ
- РИФЫ И КОРАЛЛОВЫЕ ОСТРОВА
- ЖИЗНЬ НА РИФЕ
- КОРАЛЛЫ И КОРАЛЛОБИОНТЫ
- АКУЛЫ И ДРУГОЕ
- УДИВИТЕЛЬНЫЙ СИМБИОЗ
- КАТАСТРОФА В МАДАНГЕ

 Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков, "Мир кораллов", Гидрометеоиздат

УДИВИТЕЛЬНЫЙ СИМБИОЗ

 

Рифообразующие кораллы известны так же давно, как сами рифы. Однако долгое время особенностями их питания, дыхания, процессами, приводящими к образованию мощного скелета, равно как причинами обилия жизни на рифах, никто не интересовался. Ученые принимали риф таким, каков он есть, и преимущественно были заняты установлением систематического положения растений и животных кораллового биоценоза и описанием строения отдельных видов. Первые рифовые кораллы (точнее, их скелеты), привезенные в Европу, даже были приняты за особые минералы, никто не мог предположить, что они когда-то были живыми существами. После того как стало известно о росте кораллов, их — вследствие полной неподвижности — причислили к растительному царству. Итальянский ученый начала XVIII века Л. Марсильи даже выступил на заседании Парижской академии наук с сообщением, что им открыты цветы и процесс цветения у кораллов. Доклад Л. Марсильи был одобрен, и в течение некоторого времени растительная природа кораллов считалась несомненной.

«Отец систематики» знаменитый шведский биолог К. Линней вплоть до 6-го издания своей «Системы природы», т. е. до середины XVIII века, включал кораллы в отряд Lithophyta, что значит «камни-растения» (была и такая категория!).

В 1752 году французский натуралист В. Пейсонель, применив для изучения живых коралловых полипов микроскоп, обнаружил их способность шевелить щупальцами, что с несомненностью доказывало животную природу этих организмов. Открытие В. Пейсонеля настолько расходилось с мнением авторитетов, что он, опасаясь критики на заседании Академии, просил председателя собрания Р. Реомюра зачитать его доклад анонимно.

Однако даже после того как принадлежность рифообразующих кораллов к царству животных ни у кого больше не вызывала сомнений, об их питании почти ничего достоверно известно не было. По аналогии с другими кишечнополостными животными их считали хищниками. Так как полипы этих кораллов обычно чрезвычайно малы, полагали, что и их жертвы должны иметь соответствующую величину. Наиболее вероятным казалось предположение, что коралловые полипы питаются планктонными организмами — крошечными рачками, личинками различных морских беспозвоночных животных и рыб. Никем не проверенная догадка в течение почти двух веков кочевала из одного научного руководства в другое. Впоследствии она оказалась отчасти справедливой. Прямыми наблюдениями за полипами герматипных кораллов было установлено, что они, подобно многим другим прикрепленным обитателям моря, используют ту пищу, которую им приносят морские течения. В первую очередь они ловят маленьких планктонных животных, но могут извлекать из воды также и бактерий, составляющих значительную долю их рациона. Когда жертва натолкнется на полипа, он убивает ее своим стрекательным оружием, а затем с помощью щупалец подтягивает пищу к ротовому отверстию. Кожный покров ротового диска полипа снабжен множеством мельчайших ресничек. Благодаря их непрерывным волнообразным движениям не переваренные остатки и случайно попавшие посторонние частицы выносятся к краям ротового диска и выбрасываются.   www.adh.ru

Хотя кораллы хорошо приспособлены к питанию планктоном, последний далеко не везде может обеспечить их энергетические и пищевые потребности. Наиболее богатые планктоном области Мирового океана лежат за пределами распространения коралловых рифов, а необходимые для развития жизни так называемые биогенные вещества — соединения азота и фосфора — накапливаются преимущественно в холодных глубинных слоях. Тропические же воды бедны как планктоном, так и биогенными солями, но в них (правда, в крайне незначительных концентрациях) растворены аминокислоты и некоторые другие органические соединения. Большинство животных неспособно их использовать, а кораллы, как было установлено новейшими исследованиями, могут усваивать эти органические вещества непосредственно из раствора. В лабораторных условиях герматипные кораллы, а также некоторые другие кишечнополостные животные (мягкие кораллы, актинии) хорошо живут и развиваются в морской среде, из которой предварительно были отфильтрованы все планктонные организмы.

Таким образом, рифообразующие кораллы «нашли» дополнительный источник питания, но и этого оказалось недостаточно, и потому в процессе эволюции у них выработалось еще одно важнейшее приспособление, позволившее им значительно расширить пищевые и энергетические ресурсы. Речь идет о вступлении кораллов в симбиотическое сожительство с водорослями.

Еще в конце прошлого века, изучая под микроскопом строение мягких тканей рифообразующих кораллов, ученые обнаружили в их энтодерме мельчайшие сферические тельца, очень похожие на одноклеточные зеленые водоросли, известные под названием хлорелла (Chlorella). Находка не слишком заинтересовала ботаников, и они не торопились изучить ее подробнее. Даже в новейшем многотомном руководстве «Жизнь растений» этим симбиотическим водорослям уделено всего несколько строчек: «Хлорелла нетребовательна к условиям обитания и способна весьма интенсивно размножаться, поэтому очень широко распространена и встречается почти повсеместно. В водоемах — это типичный планктер, но встречается она и в бентосе, а также на наземных субстратах и в почве. Она входит в состав лишайников, вступает в симбиоз с разными гидробионтами, образуя так называемые зоохлореллы».

Почему «зоохлореллы»? Да потому, что они все же отличаются от хлорелл. Новое название не способствовало привлечению внимания ученых-систематиков к этим симбионтам коралловых полипов. Оно, по сути дела, осталось пустым звуком — ни в одном справочнике, как по систематике растений, так и по систематике животных зоохлореллу найти нельзя. Более того, поскольку само слово «зоохлорелла» подразумевает зеленую окраску ее фотосинтезирующего пигмента, тогда как на самом деле он имеет желтоватый цвет, этого симбионта стали называть также и «зооксантеллой» (от греческого слова «xanthos», что в переводе означает «золотисто-желтый, желтый»). Появление второго термина еще больше запутало вопрос о систематическом положении загадочного организма. Если зоохлореллу, судя по названию, можно было считать особой формой или стадией развития хлореллы, то зооксантелла вообще оказывалась вне всякой системы, так как никаких «ксантелл» в ботанике нет.

Нередко укоренившиеся названия продолжают употребляться вопреки всякой логике. Называем ведь мы янтарь драгоценным камнем, хотя, по сути дела, это вовсе не камень, а смола.

«Зоохлореллы» и «зооксантеллы» долгие годы кочевали из одного научного трактата в другой. Не раз ставились эксперименты по выявлению их физиологических взаимоотношений с кораллом-хозяином, подсчитывалось количество растительных клеток на единицу поверхности тела коралла, измерялся их фотосинтез, и лишь совсем недавно удалось установить их истинное систематическое положение. Оказалось, что симбионты кораллов относятся вовсе не к зеленым (Chlorophyta), а к гораздо более примитивным пирофитовым водорослям (Pyrrophyta). Научное название этого вида — симбиодиниум микроадриатикум (Symbiodinium microadriaticum). Ближайшие родственники симбиодиниумов — гимнодиниумы обитают в воде сфагновых болот.

Симбиодиниум не встречается в свободном состоянии, т. е. в морской воде, зато он способен вступать в симбиотические взаимоотношения со многими беспозвоночными животными. Кроме мадрепоровых кораллов, его обнаружили в тканях гидрокораллов, органчиков, мягких и голубых кораллов, а также в губках, медузах, ресничных червях, моллюсках и даже в теле одноклеточных животных — простейших (инфузориях, радиоляриях и морских раковинных корненожках). Дж. Мак-Лауглин и П. Заль (J. McLaughlin und P. Zahl, 1966) содержали в культуре и исследовали строение симбиодиниумов, полученных от разных животных и из разных регионов Мирового океана. Они пришли к выводу, что все эти симбионты относятся к видам—космополитам.

Отдельная клетка симбиодиниума имеет вид округлого тельца диаметром около 0,005 мм. Снаружи она одета тонкой оболочкой, а внутри нее хорошо заметны ядро, желтоватый хлоропласт и зерна запасных питательных веществ (скорее всего, крахмала). Количество симбионтов в теле коралла невероятно велико: на каждый квадратный сантиметр поверхности полипа приходится около миллиона водорослевых клеток.

Размножается симбиодиниум делением надвое, а периодически клетка распадается на множество спор. Последние лишены оболочки и снабжены парой жгутиков, придающих им подвижность, за что они получили название зооспор. Переместившись на новое место, зооспора теряет жгутики, начинает расти и превращается в типичную клетку симбиодиниума. Половой процесс у этой водоросли неизвестен.

С помощью зооспор симбиодиниум заселяет энтодерму молодых выпочковываюшихся полипов. Посредством деления число клеток симбионта в тканях хозяина постоянно увеличивается. Когда наступает период полового размножения кораллов, зооспоры проникают в развивающиеся яйцеклетки. Плавающая личинка коралла (планула), которая едва достигает в длину 1 мм, несет в энтодерме около 7500 водорослевых клеток.

Степень зависимости хозяина от своих симбионтов различна. Актинии вполне хорошо уживаются вместе с водорослями, но могут обходиться и без них, причем живут очень долго. Если же актинию, в тканях которой поселились эти симбионты, лишить животной пищи, то она вскоре погибнет. Иные отношения складываются между водорослью и другим одиночным мягким полипом — зоантусом (Zoanthus), который прекрасно существует без всякой пищи, лишь бы в его тканях было достаточное количество симбиодиниумов. При содержании зоантуса в темноте — отчего симбионты погибают — хозяин сохраняет свою жизнеспособность, но тогда он должен получать планктонных рачков или иную пищу.

А вот существование герматипных кораллов без симбиотических водорослей немыслимо. Кораллы, помещенные в темноту, после гибели своих сожителей-симбиодиниумов прекращают расти и размножаться, а затем, несмотря на обильный корм, тоже погибают. Необходимость присутствия симбионтов для нормальной жизнедеятельности герматипных кораллов стала очевидной уже давно, но механизм их взаимоотношений долгое время не поддавался изучению. Первые истолкования биологического смысла сожительства коралла с водорослью были довольно наивными. Считалось, что коралл просто-напросто питается своими симбионтами, переваривая одних, пока размножаются другие. Это предположение казалось наиболее правдоподобным по той причине, что симбиодиниумы локализованы в энтодерме, т. е. непосредственно в плазме пищеварительных клеток. Гипотеза, тем не менее, была чисто умозрительной, так как базировалась не на фактах, а лишь на общих рассуждениях.

Первая серьезная попытка экспериментально изучить роль симбиодиниумов в питании кораллов была предпринята более полувека назад, когда шотландский зоолог Ч. Йонг (С. Yonge, 1930) организовал на одном из островков Большого Барьерного рифа Австралии физиологическую лабораторию. Прямо на рифе Ч. Йонг прикрывал кораллы ящиками, которые не пропускали свет, но имели по бокам щели для беспрепятственного притока свежей воды. Рост кораллов сразу замедлился, и они начали погибать, хотя и получали планктон в том же количестве, что и растущие на свету. При этом выяснилось, что симбиотические водоросли извергаются из тела коралла вовсе не переваренными. Попадая в кишечную полость, они через рот полипа выводятся наружу. Кораллы оказались неспособными переваривать растительные белки. Гипотеза об использовании кораллами своих симбионтов в качестве пищи была опровергнута, но ничего нового взамен нее в то время Ч. Йонг предложить не мог.

Загадку удалось разрешить лишь через сорок лет с помощью методики меченых атомов. Ч. Йонг и его коллеги Т. и Н. Горо (Т. Goreau, N. Goreau and С. Yonge, 1971), а несколько ранее К. и М. Хольт (С. Holt and М. Holt, 1968) поставили эксперименты по изучению взаимоотношений между кораллом и симбиотическими водорослями.

Известно, что фотосинтезирующие растения, к которым относится и симбиодиниум, способны синтезировать из двуокиси углерода и воды органические вещества, используя в качестве источника энергии солнечный свет. Экспериментаторы поместили небольшие веточки герматипных кораллов в сосуды с чистой морской водой, из которой предварительно была удалена природная двуокись углерода. Вместо нее воду насытили специально приготовленной двуокисью углерода, в состав которой входил изотоп углерода 14С. Сосуды поместили на свет и начали следить за судьбой меченых атомов углерода. Вскоре они вошли в состав синтезированных водорослями органических веществ (различных сахаров и глицерина, а также аминокислот). Через некоторое время около 60 % этих органических веществ перешли в ткани коралла. Недаром каждую симбиотическую водоросль коралл плотно охватывает одной из своих энтодермальных клеток.

Маленькие сферические симбиодиниумы оказываются как бы внутри замкнутых оболочек, и коралл забирает себе большую часть того, что было выработано водорослями. Следовательно, хозяин все же питается за счет жизнедеятельности своих симбионтов, но их самих он не поедает. Так был открыт третий источник питания герматипных кораллов.

У рифообразующих кораллов, как и у всех других кишечнополостных животных, нет специальных органов дыхания. Растворенный в воде кислород они «вдыхают» всей поверхностью тела. Известно, что растворимость газов в воде уменьшается по мере возрастания температуры. Теплые воды тропического океана содержат значительно меньше кислорода, чем холодные воды полярных и умеренных областей. Поэтому многие обитатели тропических морей постоянно ощущают кислородное голодание. По сравнению со многими другими водными беспозвоночными рифообразующие кораллы в этом отношении находятся в гораздо более выгодных условиях, так как дефицитный кислород им поставляют все те же симбиодиниумы. Дело в том, что в процессе фотосинтеза как побочный продукт обязательно образуется кислород, который наземные растения отдают атмосфере, свободноживущие водоросли — воде, а симбиотические — своему хозяину. В течение всего светлого времени, т. е. почти половину суток, кораллы непрерывно получают дополнительный кислород, который поступает прямо в толщу их тканей. В сочетании с обилием питательных веществ это дает им возможность быстрее расти и размножаться.

Сожительство с кораллами дает ряд преимуществ и водорослям. В результате дыхания в тканях кораллов образуется двуокись углерода, которая (в светлое время суток) немедленно используется симбиодиниумами для фотосинтеза. Кроме того, водоросли в процессе синтеза белков утилизируют азот и фосфор, находящиеся в метаболитах (продуктах выделения) кораллов. Наконец, находясь в тканях коралла, симбиодиниумы защищены от множества растительноядных животных.

Однако этим взаимовыгодная связь герматипных кораллов и одноклеточных водорослей не ограничивается. Она имеет первостепенное значение также и в процессе построения твердого известкового скелета кораллов.

Исходные вещества, необходимые для образования извести, — ионы кальция и двуокись углерода — всегда имеются в море в достаточном количестве. Кальций по весу занимает в морской воде седьмое место после кислорода, водорода, хлора, натрия, магния и серы. В каждом ее килограмме содержится 0,4 г кальция. Двуокись углерода, или углекислый газ, содержится в атмосфере, правда, в небольшом количестве — всего около 0,03 % от объема других газов. Между воздушной и водной средой происходит постоянный интенсивный обмен — в обоих направлениях перемещаются газы, влага и тепло. Значительная часть углекислого газа поглощается океаном и растворяется в его водах. Кроме того, некоторое количество двуокиси углерода образуется и в самом океане в результате дыхания живых организмов. Подсчитано, что в морской воде ее содержится в 60 раз больше, чем в атмосфере. Новые порции углекислого газа, непрерывно поступающие в атмосферу при вулканической деятельности, разрушении горных пород и в результате дыхания наземных организмов, вскоре тоже переходят в морскую воду. Океан непрерывно пополняется также и кальцием, который поступает в него в виде различных соединений в результате размывания горных пород вместе с речным стоком. В морской воде после сложных химических превращений кальций и двуокись углерода в конечном результате дают углекислую известь.

Чтобы получить более ясное представление об образовании известкового скелета герматипных кораллов, необходимо проследить за происходящими при этом химическими реакциями.

При растворении двуокиси углерода незначительная ее часть вступает в реакцию с водой, образуя угольную кислоту:

   99 %

1 %

Н2О + СО2  ↔  Н2СО3.

Это непрочное соединение может существовать только в водном растворе, причем распадается на ионы:

Н2СО3   ↔  Н+  + НСО3¯.

При взаимодействии ионов Са2+ и  НСО3¯ образуется кислая углекальциевая соль (гидрокарбонат кальция):

Са2+ + 2НСО3¯ ↔  Са(НСО3)2.

Это вещество растворимо в воде, но и оно отличается непрочностью и легко превращается в нерастворимую нормальную соль, или карбонат кальция (известь):

Са(НСО3)2  ↔ СаСОз + Н2О + СО2. При избытке двуокиси углерода реакция сдвигается влево (в сторону образования растворимого гидрокарбоната), а при уменьшении в растворе количества двуокиси углерода — вправо, при этом выпадает осадок нерастворимой извести.

Эта цепь реакций все время находится в неуравновешенном состоянии из-за непрочности промежуточных соединений и слабости угольной кислоты. После выпадения кальция в осадок цепь замыкается, так как при этом образуются исходные вещества — вода и двуокись углерода, которые снова вступают в реакцию.

Сдвиг реакции в ту или иную сторону зависит от целого ряда внешних причин, в первую очередь от температуры воды. Дело в том, что в холодной воде растворимость двуокиси углерода увеличивается. С возрастанием ее концентрации углекислая известь из осадка начинает переходить в растворимое состояние, превращаясь в гидрокарбонат кальция, и вся реакция сдвигается влево.

Концентрация двуокиси углерода в морской воде зависит и от ее температуры, и от поступления этого вещества извне. В умеренных и полярных морях обитают многочисленные моллюски с раковиной из углекислого кальция и немало известковых водорослей, однако после их гибели известковый скелет вследствие насыщенности холодной морской воды углекислотой быстро разрушается и переходит в растворимое состояние. Так как растворение извести в умеренных и полярных водах обычно идет быстрее ее накопления, осадочные породы, богатые углекислым кальцием, для этих районов Мирового океана гораздо менее характерны, чем для тропиков.

В тропической зоне океана физические условия благоприятствуют отложению извести, поэтому многие обитающие здесь организмы имеют мощный известковый скелет, который после их гибели обычно долгое время сохраняется. Некоторые виды тропической морской фауны и флоры приспособились направлять и интенсифицировать эти химические превращения, отчего они приобрели характер биологических процессов. Наиболее преуспели в этом отношении все рифостроящие кораллы, которые вступили в симбиоз с одноклеточными водорослями.

В течение всего светлого времени суток симбиодиниумы в процессе фотосинтеза быстро и непрерывно изымают из тканей кораллов двуокись углерода — как ту, что проникает в ткани из морской воды, так и образующуюся в процессе дыхания кораллов. Благодаря этому содержание двуокиси углерода во внутренней среде организма коралла снижается, что способствует сдвигу химических реакций в сторону осаждения извести, т. е. кальцификации. Прямыми наблюдениями было показано, что скорость образования скелета герматипных кораллов идет примерно в 10 раз быстрее, чем у агерматипных — не рифостроящих, лишенных симбиотических водорослей. В ночное время, когда фотосинтез невозможен, образование скелета у герматипных кораллов резко замедляется.

При исследовании скелета герматипных кораллов с помощью электронного микроскопа удалось обнаружить на веточках концентрические суточные слои нарастания. Скорость отложения извести меняется также и в течение года, благодаря чему возникают годичные кольца, которые отчетливо видны на рентгеновских снимках скелета кораллов. Чрезвычайно интересные результаты дало изучение ископаемых кораллов. Оказалось, что эти кишечнополостные животные связаны с симбиотическими водорослями не менее 400 миллионов лет. Скелет девонских кораллов имеет отчетливые суточные кольца нарастания, что возможно только при наличии фотосинтезирующих симбионтов.*

* Между прочим, исследования годичных колец нарастания ископаемых кораллов показывают, что в девонском периоде год насчитывал около 400 суток. Это подтверждает мнение астрономов о замедлении вращения Земли вокруг своей оси.

Физиологическая активность скелетообразования у кораллов зависит от температуры. Оптимальные границы лежат в пределах 25 — 27 °С, ниже 30 и выше 30 °С фотосинтез ослабевает, а вместе с ним уменьшается отложение извести.

Совершенно очевидно, что на интенсивность фотосинтеза оказывает важнейшее влияние свет. Поэтому наибольшая скорость роста кораллов наблюдается на освещенных участках рифа, а на глубине и в затененных местах кораллы растут медленнее. Зависимость скелетообразования у герматипных кораллов от интенсивности освещения наиболее подробно изучена советским кораллистом Б. В. Преображенским (1980).

Процесс образования скелета кораллов, хотя он и зависит от химических реакций, все же имеет биологическую основу. Многие кишечнополостные животные (гидроиды, некоторые актинии, полипоидные стадии сцифоидных медуз и др.) снабжены наружным скелетом из органического вещества, сходного с хитином. Этот хитиноидный скелет в виде тонких нитей (около стотысячной доли миллиметра в поперечнике) вырабатывается на наружной стороне эктодермальных клеток в нижней части тела полипа герматипных кораллов. Нити сплетаются между собой в род густой сеточки. На них отлагаются первые кристаллики углекислого кальция, которые вскоре сливаются в сплошной тонкий слой, окружающий основание полипа.

Между клетками наружного покрова полипа и тончайшей известковой оболочкой остается узкое пространство, заполненное хитиновой сеточкой. Промежуток между живыми тканями и скелетом настолько мал, что его можно обнаружить только с помощью электронного микроскопа. Гидрокарбонат кальция (как, впрочем, и другие растворенные в морской воде вещества) свободно проникает в эту полость через оба слоя клеток вместе с морской водой. С наступлением светлого времени суток содержание двуокиси углерода в этом узком пространстве вскоре понижается вследствие ее изъятия фотосинтезирующими симбиодиниумами. Это приводит к перенасыщению раствора гидрокарбонатом кальция, который переходит в нерастворимую нормальную углекальциевую соль, тут же оседающую на хитиноидных нитях в виде кристаллов. Эти кристаллики располагаются по направлению нитей подобно бусам, затем они сливаются друг с другом, преобразуясь вскоре в отдельные структурные элементы скелета коралла. Процесс преобразования растворимого гидрокарбоната кальция в нерастворимую известь в узких полостях с пересыщенным раствором происходит очень интенсивно, и потому герматипные кораллы наращивают свой скелет в 10 раз быстрее агерматипных. Известь при этом всегда имеет форму арагонита*.

* Кристаллическая углекислая известь имеет две формы — арагонита и кальцита, первая отличается большей прочностью, большим удельным весом и некоторыми другими особенностями. Низкая температура при кристаллизации способствует образованию кальцита, высокая — арагонита.

Американский исследователь Т. Горо (Т. Goreau, 1961), используя методику меченых атомов, с помощью изотопа углерода 14С не только вскрыл весь механизм кальцификации у герматипных кораллов, но и проследил транспорт углерода (а, следовательно, и гидрокарбоната кальция) от нижних частей колонии к растущим вершинам веточек, где симбиодиниумы еще не успевают размножиться и их количество относительно невелико. Таким образом, колония коралла, которая представляет собой единую биологическую систему, подобную организму, может регулировать и направлять химические процессы, приводящие в конечном итоге к образованию сложного известкового скелета.

Если бы потребности герматипных кораллов ограничивались углеводами, которые синтезируют их симбионты, и извлекаемой из морской воды известью, их рост практически ничем не был бы лимитирован, так как необходимые для этого вещества (вода, двуокись углерода и кальций) практически неисчерпаемы. Однако кораллы, как и все другие существа, нуждаются также в азоте, фосфоре и некоторых других элементах, из которых построены их клетки и ткани.** Азот входит в состав белков, без которых немыслима никакая жизнь, фосфор представляет собой важнейший структурный элемент различных ферментов. Особенно велико значение фосфора в процессах размножения и обмена веществ и энергии. Он непременный компонент нуклеиновых кислот — носителей наследственности и аденозинтрифосфорной кислоты, которая необходима для накопления и переноса энергии. Учитывая первостепенную важность азота и фосфора для возникновения и поддержания жизни, их назвали биогенными (т. е. дающими жизнь) веществами. Вот этих-то биогенных веществ — соединений азота и фосфора обычно и не хватает в морской воде, так как они усиленно извлекаются из нее всеми морскими организмами, а запасы биогенов ограничены. В среднем на тонну морской воды приходится лишь 17 г связанного азота и 0,1 г фосфора. По мере размножения и роста морские организмы извлекают из воды, как те, так и другие соединения, и дальнейшее развитие жизни приостанавливается. После отмирания животных и растений их ткани подвергаются распаду, а биогенные вещества возвращаются в воду.

** С помощью химического анализа в теле кораллов обнаружены в очень малых количествах железо, цинк, молибден и медь, однако роль этих элементов в биологии кораллов до настоящего времени еще почти не изучена.

В открытом океане, вдали от берегов, извлечение биогенных солей из морской воды происходит достаточно интенсивно, но возврат их сильно замедлен. Дело в том, что погибающие пелагические организмы, не успев разложиться, опускаются в глубину и вместе с ними идут ко дну драгоценные соединения азота и фосфора. Так как в тропиках поверхностные слои моря нагреты до значительно более высоких температур, чем глубинные воды, образуется значительная разница в плотности слоев воды, препятствующая их вертикальному перемешиванию. Биогенные соли оказываются погребенными вблизи океанского дна. Подъем глубинных вод, богатых биогенными веществами, наблюдается у западных берегов материков, в то время как открытые воды тропической зоны океана почти не получают этого пополнения. Поскольку большинство коралловых рифов, в том числе наиболее мощные из них, омываются водами, сильно обедненными биогенными веществами, естественно возникает вопрос, откуда же кораллы получают необходимые им азот и фосфор.

Баланс фосфора в организме рифообразующих кораллов изучался с помощью радиоактивных изотопов этого элемента. В морскую воду добавляли радиоактивный фосфор в виде солей фосфорной кислоты, и вскоре его можно было обнаружить в тканях кораллов. Однако механизм переноса вначале выявить не удалось. Оставалось непонятным, поглощают ли фосфор ткани самого коралла или же он сперва усваивается симбиодиниумами. Так как поглощение фосфора начинается только после того, как его концентрация в морской воде превысит некоторый критический уровень, было высказано предположение, что недостающее количество фосфора кораллы получают за счет питания планктоном.

Исследованиями последних лет убедительно доказано, что кораллы приспособились получать фосфор несколькими путями: усваивая растворенные в морской воде фосфорсодержащие органические вещества, поедая планктонные организмы и используя органические соединения, которые вырабатываются симбиотическими водорослями.* Однако все эти три источника получения фосфора, в конечном счете, сводятся к одному — приносу этого биогенного вещества морскими течениями.

* Возможность извлечения кораллами неорганических соединений фосфора прямо из морской воды не установлена.

Уже довольно давно в ряде работ было показано, что рифообразующие кораллы в отличие от всех морских животных практически не выделяют в воду соединения фосфора, по крайней мере, в виде неорганических ионов фосфорной кислоты, составляющих основную часть фосфора, выделяемого другими животными. Напрашивается вывод о том, что усвоенный фосфор вообще не выводится наружу, а циркулирует в системе коралл — симбиодиниумы. Экономный расход и многократное использование фосфора представляет собой одно из основных приспособлений герматипных кораллов к жизни в тропических водах, бедных соединениями этого элемента.

С помощью симбиотических водорослей рифообразующие кораллы несколько восполняют и дефицит азота. В тропических морях на глубине до 50 м, т. е. в пределах вертикального распространения рифообразующих кораллов, содержание нитратов обычно не превышает нескольких миллиграммов на тонну воды; других соединений азота — аммиака, мочевины, аминокислот — еще меньше. Недавно было установлено, что рифообразующие кораллы могут использовать нитраты морской воды. Поглощенный азот обнаруживается сначала в симбиодиниумах, а потом и в тканях полипов. Скорость этого процесса, однако, быстро падает с уменьшением концентрации нитратов во внешней среде.

В отличие от фосфора азот присутствует в море в больших количествах, но почти для всех организмов значительная его часть практически недоступна. Морская вода соприкасается с атмосферой, и в ней легко растворяется газообразный молекулярный азот. Однако большинство растений и животных использовать этот азот не могут из-за его химической инертности. Лишь немногие сине-зеленые водоросли и отдельные виды бактерий имеют ферментные системы, позволяющие связывать молекулярный азот и переводить его в аммиак. На суше этот процесс, называемый азотфиксацией, происходит, например, в клубеньках бобовых растений, обильно заселенных особым видом бактерий — азотобактером. Поэтому бобовые не нуждаются в азотных удобрениях. Они могут расти на бедных почвах и даже повышают их плодородие.

Изучение распространенности азотфиксации в море и ее интенсивности началось лишь несколько лет назад, когда для этого удалось разработать необходимые методы. Большим открытием последних лет в экологии коралловых рифов было обнаружение на склонах рифов и, особенно, в песке лагун и на его поверхности сине-зеленых водорослей, способных к интенсивной азотфиксации. Интересные исследования в этом направлении были проведены микробиологом Ю. И. Сорокиным (1971), который длительное время работал на рифах Австралии и Океании. Им получены убедительные данные об азотфиксирующей роли микрофлоры коралловых рифов. В большинстве биоценозов этим путем дефицит азота пополниться не может. Дело в том, что связывание азота требует расхода большого количества энергии, которую бактерии получают в результате окисления органического вещества, а сине-зеленые водоросли используют энергию света. Получается своего рода заколдованный круг — для роста животных и растений необходим азот в виде химических соединений, а для связывания азота нужны готовые органические вещества и интенсивный метаболизм. В этом заключается одна из причин сравнительно ограниченного распространения процесса азотфиксации в природе. Поэтому огромное большинство морских организмов полностью зависит от получения азота в виде готовых химических соединений. Поскольку коралловый риф характеризуется чрезвычайно высокой биологической продуктивностью, возможно, он представляет собой исключение из общего правила, и это сообщество, затрачивая известную часть органических веществ, получает зато преимущество в обеспечении системы дефицитными соединениями азота. Высказанное предположение требует еще экспериментального подтверждения.

Как бы то ни было, но в отношении обеспечения азотом рифостроящие кораллы находятся в исключительно благоприятных условиях.

У морских животных азот выделяется преимущественно в виде аммиака. Растения, наоборот, поглощают соединения азота — аммиак, мочевину, соли азотной кислоты и используют их для роста. Следовательно, азот, как и фосфор, многократно циркулирует в сложной симбиотической системе, образованной коралловым полипом и его симбиодиниумами.

Коралловый риф часто сравнивают с оазисами в пустыне. Сравнение это основано не только на внешнем эффекте, но справедливо и по существу. Дело в том, что обширные водные пространства открытых частей тропической зоны Мирового океана действительно представляют собой огромную соленую, хотя и мокрую пустыню с очень низкой биомассой и ничтожной биологической продуктивностью. Поэтому сгусток жизни на рифе, разительно контрастирующий с бедностью окружающих вод, и составляет главную загадку всех коралловых биоценозов.

Как это ни парадоксально, но основным источником биогенных элементов рифа служат постоянно омывающие его океанские воды. Известковые водоросли и герматипные кораллы внешнего склона и гребня рифа активно извлекают из морской воды все необходимое для своего развития и тем самым еще более обедняют окружающую их среду. Одновременно комплексная экологическая система рифа действует как накопитель органических веществ. Их аккумуляция осуществляется сложным путем через цепи взаимосвязанных организмов.

Наиболее полное исследование кораллового рифа как экологического целого на примере атолла недавно проведено советским зоологом М. В. Гептнером (1979). По его заключению, потерь биологических веществ с атолла в океан нет или же они ничтожны. Однако и другие коралловые сообщества также следует рассматривать в качестве более или менее замкнутых экологических систем, так как концентрация жизни в них не уступает таковой на атоллах. Разница заключается лишь в уровне отграниченности. Поднятый атолл представляет собой самый совершенный аккумулятор биологической продукции, так как его высокий кольцевой барьер служит достаточно внушительной преградой. «Нормальный» атолл через систему широких и глубоких проходов постоянно теряет часть органических веществ. Казалось бы, погруженный атолл должен отдавать океану накапливаемые и синтезирующиеся органические вещества всей своей поверхностью, но этому препятствует обособленность населения рифа от обитателей открытых вод. Сами рифовые животные почти не покидают своих убежищ, и представителям океанической фауны редко удается поживиться за их счет. Несомненно, на коралловой банке потери биологических веществ более значительны, чем на атолле, но и здесь они уступают обратному процессу, т. е. аккумуляции. Любой риф представляет собой оазис жизни.

Список книг
Заведи себе рыбку клоуна - немо
Астронотусы
Аквариум размером с океан



Москва
e-mail: info@redseafish.ru
Copyright© 2005-2011