Нестандартные аквариумы
Аквариумы на заказ Продажа аквариумов Оформление аквариума Продажа рыбок Аквариумный Форум
аквариум главная
О нас
Схема проезда
О компании
Магазин
Оптовикам
Полезности
Книги по аквариумистике
Аквариумные статьи
Аквариумные путешествия
Аквариумы
Изготовление аквариумов
Обслуживание аквариумов
Аквариумное оборудование
Рыбки и беспозвоночные
Пресноводные рыбы
Пресноводные беспозвоночные
Аквариумные растения
Морские рыбы
Морские беспозвоночные
Кораллы
 

Книги по аквариумистике

- Все биоценозы
- ВВЕДЕНИЕ
- ВЕЛИКИЕ СТРОИТЕЛИ (часть 1.)
- ВЕЛИКИЕ СТРОИТЕЛИ (часть 2.)
- ВЕЛИКИЕ СТРОИТЕЛИ (часть 3.)
- ГЕОГРАФИЯ РИФОВ
- РИФЫ И КОРАЛЛОВЫЕ ОСТРОВА
- ЖИЗНЬ НА РИФЕ
- КОРАЛЛЫ И КОРАЛЛОБИОНТЫ
- АКУЛЫ И ДРУГОЕ
- УДИВИТЕЛЬНЫЙ СИМБИОЗ
- КАТАСТРОФА В МАДАНГЕ

 Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков, "Мир кораллов", Гидрометеоиздат

5. КОРАЛЛЫ И КОРАЛЛОБИОНТЫ

Кроме самих кораллов и тех членов кораллового биоценоза, которые обитают между колониями или в толще воды над ними, на рифе имеется еще очень большое количество организмов, теснейшим образом связанных с кораллами, но почти незаметных для глаза неискушенного наблюдателя. Речь идет о тех многочисленных животных (а также и растениях), которые постоянно или временно скрываются среди ветвей коралла либо в толще его скелета. Взаимоотношения этих кораллобионтов с кораллом-хозяином складываются на различной основе и имеют разную степень взаимной или односторонней приуроченности. Одни кораллобионты находят среди ветвей колонии лишь убежище, другие также и пищу, причем их жертвой могут стать не только другие обитатели этой же колонии, но и сам коралл-хозяин. Часть обитателей колонии безразлична в выборе субстрата и может удовольствоваться новыми подходящими убежищами, тогда как другие всегда встречаются исключительно на кораллах, иногда лишь на определенных их видах. В отдельных случаях степень взаимной приуроченности заходит настолько далеко, что оба члена друг без друга существовать уже не могут.

 

Ryby-kvartiranty Многощетинковые черви Актиния и амфиприоны Актиния и амфмприоны

О том, что некоторые животные обитают внутри кораллового куста, было известно уже давно, но о наличии сложной системы взаимоотношений этих животных с кораллами никто не подозревал, до конца 50-х годов нашего столетия не было даже самого термина «кораллобионт». Впервые эта сторона биологии коралловых рифов изучалась советскими зоологами, работавшими на острове Хайнань в 1958 году, в результате чего удалось выявить некоторые общие закономерности (Гурьянова, 1959; Наумов, 1959).

Разнообразие и сложность взаимоотношений кораллов с кораллобионтами, как и большинство других биологических явлений, чрезвычайно трудно четко систематизировать. Различные формы симбиоза наиболее полно были изучены виднейшим советским зоологом членом-корреспондентом Академии наук СССР В. А. Догелем, они описаны в его основополагающем труде «Курс общей паразитологии» (1947). Ряд уточнений и дополнений в систему В. А. Догеля внесен сотрудниками его научной школы (С. С. Шульман и А. А. Добровольский, 1977). Предложенная ими классификация, учетом специфики кораллов в роли хозяев, использована и в настоящей книге.* Главные особенности кораллов, существенно отличающие   их   от   других   животных-хозяев,   заключаются в их неподвижности и колониальности.   www.adh.ru

* Следует иметь в виду, что некоторыми специалистами термин «симбиоз» трактуется более узко — под симбиозом они понимают лишь взаимовыгодное сожительство двух разных организмов.

Под кораллобионтами подразумеваются все организмы (как животные, так и растения), встречающиеся в коралловом биоценозе и имеющие с кораллами непосредственные экологические контакты. В соответствии с общепринятой терминологией коралл в этой экологической паре рассматривается в качестве организма-хозяина, хотя в ряде случаев отношения между кораллом и кораллобионтом в значительной мере приближаются к отношениям между жертвой и хищником. Следует учитывать, что большинство видов герматипных кораллов относится к колониальным животным и в качестве экологической единицы приходится рассматривать не отдельных полипов, а колонию в целом. По этой причине кораллобионт, питающийся полипами хозяина, рассматривается как хищник лишь в том случае, если он способен уничтожить всю колонию. Следовательно, под хищничеством здесь подразумевается не способ питания как таковой, а только форма отношения кораллобионта к кораллу. Среди кораллобионтов имеется большое число видов, питающихся животной пищей, но не наносящих повреждений хозяину. Все они, соответственно их отношение к кораллу, должны быть отнесены к другим группам кораллобионтов. Собственно хищников (по отношению к кораллам) известно очень мало. Наиболее типична из них крупная многолучевая морская звезда терновый венец (Acanthaster planci). О фатальной роли этой морской звезды для многих коралловых рифов будет сказано дальше. Здесь же необходимо отметить, что при определенных условиях терновый венец может быть отнесен и к другой группе кораллобионтов, а именно к деструкторам, так как очень крупную колонию коралла одна такая звезда целиком уничтожить не может, а лишь повреждает ее.

Деструкторы по характеру своих отношений с кораллом-хозяином, с одной стороны, больше всего напоминают вредителей растений, с другой стороны, в отличие от последних, приближаются к хищникам. Они наносят повреждения кораллу-хозяину, не уничтожая всю колонию, но и не вызывая у него ответной защитной реакции, как это имеет место при паразитизме и в некоторых случаях комменсализма. Часть деструкторов (текстовораторы) специализируются на поедании мягких тканей хозяина. Они длительное время используют колонию в качестве кормового объекта и могут либо постоянно находиться на ней, либо же живут в толще воды над рифом и только обкусывают полипов.

Кораллобионты кустистой колонии

Кораллобионты кустистой колонии

Кораллобионты дисковидной колонии

Кораллобионты массивной колонии

 

Вблизи тонковетвистых мадрепоровых кораллов постоянно держатся целые стайки рыбок щетинозубов (Chaetodon), акантурусов (Acanthurus) и других, которые периодически подплывают к колонии и крепкими зубами обкусывают самый конец ветки. Эти рыбы никогда не трогают отмытые от мягких тканей белые скелеты кораллов, из чего можно заключить, что они легко отличают живые колонии от мертвых. Ползают по поверхности колонии и поедают полипов, сдирая их с помощью радулы, голожаберные моллюски. Значительные повреждения стелющимся мягким кораллам наносят крупные моллюски овула (Ovula), которые ничем другим не питаются. Наличие на рифе этих моллюсков, обычно укрывающихся в светлое время суток, легко установить по большим глубоким следам погрызов на поверхности колоний.

Кроме пожирателей мягких тканей, имеются деструкторы, разрушающие скелет кораллов (калькаротеребраторы). Это различные точильщики и сверлильщики, часто проникающие глубоко в толщу массивных колоний. Все они активно строят себе укрытие, проделывая ходы, и этим отличаются от различных квартирантов, которые используют только естественные убежища, представляемые им кораллом-хозяином.

Многие калькаротеребраторы наносят колонии хозяина чисто механические повреждения. Морские ежи эхинометра действуют при этом кончиками острых игл. Ежи постоянно крутятся в своем убежище, стачивая его стенки. Двустворчатый моллюск морское сверло (Pholas) протачивает ходы в скелете колонии с помощью острых краев раковины, образующих подобие рашпиля. Совсем иначе создает ходы другой двустворчатый моллюск морской финик (Lithophaga), получивший свое название за внешнее сходство с финиковой косточкой. В передней части моллюска имеется специальная железа, вырабатывающая кислый секрет, который и служит для растворения извести. Известковая раковина самого моллюска защищена от воздействия кислоты толстым слоем органического вещества конхиолина, имеющего темно-коричневый цвет. Интересно отметить, что у морского сверла, лишенного кислотных желез, конхиолиновый слой не развит, раковина его имеет чисто белый или слегка желтоватый цвет.

По-видимому, с помощью химически активных веществ проделывают свои ходы в толще кораллового скелета и червеобразные морские животные, относящиеся к классу сипункулид (Sipunculida). Некоторые их представители, например аспидосифон (Aspidosiphon), живут только в симбиозе с мадрепоровыми кораллами.

Ходы всех калькаротеребраторов обязательно сообщаются с внешней средой, благодаря чему обеспечиваются питание и дыхание этих кораллобионтов.

В ряде случаев в ходах, построенных первичными деструкторами, поселяются вторичные деструкторы, например сверлящие губки (Cliona), которые расширяют эти ходы, способствуя тем самым дальнейшему разрушению колонии.

Но большая часть кораллобионтов находится с кораллом-хозяином в симбиотических отношениях. Терминология различных форм симбиоза разработана достаточно полно (Догель, 1947; Шульман и Добровольский, 1977). Симбионты в широком смысле этого слова представляются как сочлены любого закономерно повторяющегося сожительства двух организмов. Однако в кругу рассматриваемых здесь явлений дело осложняется тем, что в роли одного из сочленов выступает не особь, а колония. Среди кораллобионтов — членов симбиотической пары — различают мутуалистов, паразитов и комменсалов.

Мутуалисты — особая группа симбионтов, облигатно (т. е. обязательно) сосуществующих друг с другом, причем вне этой связи оба партнера существовать вообще не могут и их взаимоотношения выгодны для обеих сторон. Таковы уже неоднократно упоминавшиеся выше отношения между герматипными мадрепоровыми кораллами и одноклеточными водорослями симбиодиниумами.

Диаметрально противоположным образом складываются отношения между паразитами и их хозяевами. Паразит, как известно, не только невыгоден или небезразличен своему хозяину, но всегда находится с ним в антагонистических отношениях. Он наносит хозяину тот или иной ущерб и вызывает у него различные защитные реакции. Среди кораллобионтов насчитывается чрезвычайно мало настоящих паразитов, причем все они, по сути дела, паразитируют не на колонии в целом, а на отдельных ее полипах. Известно, что развитие паразитизма — длительный эволюционный процесс, связанный с приобретением паразитом узких адаптаций к данному хозяину.

По-видимому, специализация паразитов каждый раз заходит настолько далеко, что они уже не могут перестроиться и перейти от паразитирования на особи к паразитированию на колонии особей. Из числа кораллобионтов паразитический образ жизни ведут морские пауки (Pantopoda).

Комменсалы пользуются защитой со стороны хозяина, питаются остатками его пищи или другими его сожителями. Несмотря на одностороннюю выгоду, настоящих антагонистических противоречий между комменсалом и хозяином не возникает, хотя в ряде случаев комменсализм стоит очень близко к паразитизму. Среди других кораллобионтов комменсалов больше всего. Часть из них (настоящие комменсалы) получает в колонии коралла постоянное убежище и питается, поедая других кораллобионтов. Таковы все десятиногие раки, некоторые офиуры и морские звезды.

В отличие от них квартиранты используют своего хозяина лишь для поселения, но питаются они не за счет других кораллобионтов, а получают пищу извне. Если квартирант поселяется на поверхности тела хозяина (в применении к кораллобионтам — на поверхности колонии), то он получает название энтоика. Чаще всего это маленькие двустворчатые моллюски, например молодь жемчужницы (Pteria), а также усоногие рачки из рода лепас (Lepas).

Энтоики проникают внутрь колонии или отдельного кораллита. Они не наносят серьезных повреждений хозяину, как это имеет место в случае поселения деструкторов-калькаротеребраторов. Будучи комменсалами, энтоики не питаются за счет коралла или других кораллобионтов, но иногда вызывают у хозяина ответную реакцию, приводящую к образованию галлоподобных изменений.* Наиболее типичные энтоики — это различные усоногие рачки (Cirripedia), а также ряд двустворчатых моллюсков, в первую очередь маленькие тридакны (Tridacna craced). Энтоики, как правило, не безразличны   к   выбору   вида   коралла-хозяина.   Поскольку на месте поселения некоторых энтоиков полип погибает, колония все же получает некоторый ущерб, из чего можно заключить, что эта группа кораллобионтов находится на пути к паразитизму.

* Галлами называют патологические разрастания тканей растений, вызываемые некоторыми насекомыми, клещами и круглыми червями. Типичный пример галла — чернильные орешки на листьях дуба, которые вызывает личинка маленького перепончатокрылого насекомого — обыкновенной дубовой галлицы.

Простые квартиранты, которые также относятся к симбионтам, используют в качестве убежища не сам организм хозяина (в данном случае — колонию кораллов), а построенные хозяином норки, трубки либо даже пространство около хозяина, если оно находится под его защитой. В. А. Догель (1947) в качестве примера квартирантства приводит случай сожительства молоди некоторых морских рыб с медузами: рыбки держатся в сфере действия жгучих щупалец крупной медузы и в случае опасности прячутся под зонтик хозяина. Точно также некоторые коралловые рыбки, например ярко-синие хромисы (Chromis) или полосатые абудефдефы (Abudefdef), находят спасение, скрываясь при малейшей тревоге внутрь кораллового куста, около которого они постоянно держатся. Нами замечено, что многие такие рыбки не покидают определенное пространство и охраняют его от вторжения конкурентов. Простое квартирантство, по-видимому, следует считать одним из самых начальных этапов образования симбиотических отношений между кораллобионтами и кораллами. Оно, по сути дела, очень мало отличается от случайного поселения.

Случайные поселенцы — это те члены кораллового биоценоза, которые безразличны к выбору места укрытия или субстрата. Они в равной мере используют для этих целей не только живые и отмершие кораллы, но и любые другие подводные предметы. Так, маленькие осьминоги иногда забираются внутрь полостей в коралле, но столь же часто их можно обнаружить под известняковыми плитами и даже в выброшенных глиняных горшках. В тех случаях, когда такие организмы (водоросли, гидроиды, губки, некоторые боконервные и брюхоногие моллюски, морские лилии, рыбы) поселяются на колонии коралла или укрываются в ней, они формально должны быть отнесены к числу кораллобионтов, хотя при иных обстоятельствах эти растения и животные могут встречаться вне биоценоза кораллового рифа.

Во время экспедиций в тропическую зону Тихого океана нами были изучены кораллобионты, поселяющиеся на 20 видах различных герматипных кораллов, и выявлен целый ряд общих закономерностей, позволяющих судить о значении взаимоотношений между кораллами и кораллобионтами для динамики жизни всего сообщества (Наумов и др., 1980). Оказалось, что к кораллобионтам может быть отнесено большое количество видов животных и растений. В тесные экологические взаимоотношения с кораллами вступают представители самых разнообразных систематических групп.

На всех обследованных видах кораллов в числе кораллобионтов обнаружены губки. Нужно отметить, что в ряде случаев крайне трудно правильно квалифицировать истинный статус этих низших беспозвоночных. Многие губки сами относятся к рифообразующим организмам. Иногда они из-за недостатка жизненного пространства на рифе обрастают колонии кораллов либо тесно соприкасаются с ними. В таком случае губок нельзя относить к числу кораллобионтов, ибо в биоценозе рифа они играют ту же роль, что и герматипные кораллы.

Кишечнополостные — одна из самых малочисленных и бедных видами групп кораллобионтов. Они представлены несколькими видами гидроидов, актиниями и альционариями из рода ксения (Xenia). Все перечисленные кишечнополостные должны быть отнесены к группе случайных поселенцев. В более тесные отношения с кораллами они не вступают. По-видимому, в этом случае проявляется одна из общих закономерностей, характерных для различных форм симбиоза: известно, что близкородственные формы крайне редко вступают друг с другом в симбиотические отношения. Напротив, большинство комменсалов, паразитов и мутуалистов обычно избирают себе хозяина из систематически далеко отстоящих групп.

Так же очень редко вступают в сожительство с герматипными кораллами плоские и круглые черви. Несколько чаще среди кораллобионтов встречаются представители сипункулид (Sipunculida), эхиурид (Echiurida) и кольчатых червей (Annelida). Они никогда не создают высокой биомассы, плотность их поселения, т. е. количество экземпляров на 1 кг коралла, также обычно невелика. Исключение составляют только тонкие многощетинковые черви (Роlychaeta), поселяющиеся в пространствах между скелетными трубками и внутри пустых трубок коралла-органчика. Там их бывает до 60 экземпляров на 1 кг коралла.

Боконервные моллюски, как правило, поселяются на коралле случайно. В равной мере они могут избирать любой другой твердый субстрат. То же касается и большинства брюхоногих моллюсков, однако среди них есть виды, которые связаны с кораллами более тесными облигатными отношениями. Как правило, такие моллюски относятся к деструкторам-текстовораторам. Выше уже говорилось о питающихся тканями мягких кораллов крупных брюхоногих моллюсках овулах. Тканями альционарий питаются также брюхоногие моллюски витулярия (Vitularia miliaris), но поселяются они не на поверхности, а внутри колонии. В связи с этим раковина витулярии претерпела сильные изменения: уменьшилась толщина ее стенок, не развит наружный глянцевый слой, столь характерный для большинства мелководных тропических гастропод.

В толще скелета колоний поселяются двустворчатые моллюски из группы деструкторов-калькаротеребраторов, которые уже были описаны выше. Важно отметить, что почти все они были обнаружены в комковатых или шаровидных колониях, т. е. в кораллах с массивным скелетом.

Первое место по численности среди кораллобионтов принадлежит различным ракообразным. Они представлены всеми подотрядами десятиногих, а также равноногими, бокоплавами, стоматоподами и усоногими. Почти все они (исключение составляют усоногие) относятся к настоящим комменсалам. Наиболее многочисленны из ракообразных представители раков-щелкунов (Alphaeidae) и маленькие крабы семейства ксантид (Xantidae).

Среди иглокожих в качестве кораллобионтов чаще других отмечены морские ежи (обычно это деструкторы-калькаротеребраторы) и офиуры. Реже встречаются голотурии и морские звезды. Бесстебельчатые морские лилии, изредка прикрепляющиеся к кораллам должны квалифицироваться как случайные поселенцы.

С кораллами экологически связано большое число различных рыб. Часть из них относится к простым квартирантам. Такие рыбы кормятся вне пределов пространства, занятого самой колонией, но в непосредственной близости от нее и в случае опасности немедленно скрываются между ветвями коралла. Некоторые виды перешли от квартирантства к комменсализму. Они вообще не покидают колонию хозяина, где находят укрытие и пищу. Как те, так и другие легко попадают в руки исследователя; их количество хорошо поддается учету. Этого нельзя сказать о тех коралловых рыбах, которые питаются полипами хозяина, но не прячутся внутри колонии. При опасности такие рыбки стремительно расплываются в разные стороны. Их стайки постоянно бродят над рифом и не придерживаются определенных его участков.

Распределение кораллобионтов на колонии хозяина подчинено строгим закономерностям, даже подвижные кораллобионты всегда занимают определенные места. С одной стороны, локализация сожителей коралла определяется особенностями строения колонии хозяина, с другой — зависит от биологии самого кораллобионта.

Почти все кораллобионты, живущие на нижних отмерших частях колонии хозяина, относятся к случайным поселенцам. Они используют коралл лишь в качестве твердого субстрата и совершенно безразличны к выбору вида хозяина.

Наибольшее число видов кораллобионтов, плотность заселения ими и высокие биомассы приходятся на живые части колонии, тогда как у населения отмерших частей эти показатели всегда значительно ниже.

На состав фауны и флоры кораллобионтов существенное влияние оказывает форма колонии хозяина — от нее зависят средние размеры, биомасса и форма тела сожителей коралла. Наиболее ярко эта закономерность проявляется в формировании состава кораллобионтов органчика, среди которых преобладают тонкие червеобразные организмы, поселяющиеся в узких трубках отмерших полипов хозяина и в полостях между этими трубками. Вообще, чем более густо разветвлена колония, тем меньше по размерам кораллобионты, однако их число всегда выше, чем на колониях с редким ветвлением. Совершенно очевидно, что эти общие показатели зависят исключительно от структуры колонии и не связаны со специфичностью кораллобионтов к определенным видам хозяина. Так, по нашим данным, у систематически далеких друг от друга жгучих кораллов и сериатопор, имеющих сходные по структуре колонии, средний вес одного кораллобионта равен 0,27 и 0,24 г соответственно. На 1 кг колонии Millepora приходится 37 особей кораллобионтов, общая биомасса которых равна 10,3 г. У колонии Seriatopora на 1 кг коралла приходится 45 особей кораллобионтов, и их биомасса составляет 10,7 г. При этом видовой состав кораллобионтов указанных двух видов кораллов совершенно различен.

Биомасса кораллобионтов древовидных колоний может быть относительно высокой за счет прикрепившихся к их ветвям крупных двустворчатых моллюсков. Биомасса кораллобионтов кустистых колоний зависит от степени густоты ветвления. Наименьшую биомассу имеют кораллобионты редко разветвленных колоний, по мере же усиления разветвленности биомассы и плотность поселения обнаруживает явную тенденцию к увеличению. Однако у самых густо разветвленных колоний биомасса снова несколько снижается, тогда как плотность поселения (число экземпляров на 1 кг колонии) продолжает возрастать. Слабо разветвленные колонии не обеспечивают кораллобионтов достаточным количеством пищи, и, кроме того, в таких колониях кораллобионты более уязвимы для хищников извне. В самых же густо разветвленных колониях не могут укрываться относительно крупные особи.

Плотность поселения, величина биомассы и размеры отдельных экземпляров кораллобионтов пористых колоний зависят от размеров и обилия пор и каналов. По-видимому, именно обилием тонких трубочек, остающихся после отмирания зооидов, и наличием массы узких полостей между трубками живых полипов объясняется своеобразие фауны кораллобионтов органчика. Плотность поселений в органчике на один-два порядка выше, чем в любом другом коралле (123 особи на 1 кг колонии), тогда как средний вес отдельного кораллобионта на один-два порядка ниже обычного — он составляет всего 0,03 г. Относительно высока биомасса симбионтов листовидных колоний, несмотря на кажущуюся бедность их фауны: эти колонии населены крупными кораллобионтами, которые укрываются в складках между отдельными пластинами и в их пазухах.

Наиболее высокими показателями биомассы отличаются ячеистые колонии. Это вполне понятно, так как в ячейках, образованных листовидными выростами коралла, находят себе укрытие многие относительно крупные животные. Кроме того, в ячейках скапливаются детрит и ил, обеспечивая кораллобионтов пищей. Дисковидные колонии, напротив, одни из самых бедных как по составу фауны кораллобионтов, так и по их биомассе. Дисковидные колонии с более длинными и расчлененными ветвями заселены несколько больше, чем колонии с короткими нерасчлененными веточками.

Самая низкая биомасса кораллобионтов отмечается на массивных колониях — они не образуют естественных укрытий, и большая часть населяющих их организмов помещается в толще скелета коралла. Здесь развивается своеобразная фауна точильщиков и сверлильщиков, ходами которых пронизан весь скелет шаровидных и полушаровидных кораллов.

Почти лишены кораллобионтов крупные одиночные грибовидные кораллы. Пересмотрев сотни экземпляров этих кораллов, мы только один раз обнаружили небольшого двустворчатого моллюска-деструктора, сидевшего в открытой сверху полости на ротовой стороне коралла. Т. Горо и его сотрудниками (Т. Goreau et al., 1969, 1970, 1972) был описан другой кораллобионт грибовидных кораллов — также двустворчатый моллюск, обитающий в толще скелета коралла и вызывающий у хозяина галлоподобные утолщения.

Состав фауны кораллобионтов зависит не только от формы колонии, но и от видовой принадлежности коралла-хозяина. Многие кораллобионты явно предпочитают селиться в кораллах одних видов и никогда не встречаются в других. Эта взаимная приуроченность, или специфичность, не зависит (или мало зависит) от географического положения рифа. Мы специально обследовали одни и те же виды кораллов в отдаленных друг от друга районах и всегда получали почти один и тот же набор кораллобионтов.

Число видов кораллобионтов, связанных с кораллом-хозяином, сильно колеблется в зависимости от вида коралла. Если у одиночных грибовидных кораллов известно только два вида кораллобионтов, а на дисковидных формах акропор обнаружено четыре вида, то с каждым видом ячеистого или разветвленного коралла связано не менее 25 видов кораллобионтов. У наиболее густо ветвящихся жгучих кораллов и сериатопор число видов кораллобионтов приближается к 70.

В ряде случаев специфичность проявляется уже на уровне крупных систематических групп сожителей.

Несомненно, что значительное своеобразие кораллобионтов жгучей миллепоры (полное отсутствие водорослей, необычайно высокая биомасса иглокожих) связано именно со специфичностью. Ни на одном коралле, кроме миллепоры, нет такого разнообразия крабов (30 видов). Вместе с тем ряд групп кораллобионтов для миллепоры совершенно нехарактерен. К жизни между ветвями этого жгучего коралла приспособились лишь немногие виды рыб. Плотность их поселения в 30 раз ниже, чем на сходной по структуре колонии сериатопоры.

Приспособление кораллобионтов к жизни на определенном виде коралла находит яркое отражение даже во внешнем их облике. Так, все рачки, поселяющиеся на розовых колониях Поциллопоры и сериатопоры, имеют светло-розовую покровительственную окраску. Ни один из них ни разу не встречен в качестве сожителя бурых кораллов павона или монтипора. Крабы и другие свободноподвижные ракообразные, обитающие на павоне и монтипоре, окрашены в коричневый или черный цвет. Все кораллобионты голубого коралла имеют буроватый цвет с легким голубым оттенком, что вполне соответствует прижизненной окраске колонии хозяина.

Любая форма сожительства кораллобионтов с кораллами в той или иной степени выгодна для первых, так как они возлагают на хозяина задачу регулирования своих отношений с внешней средой.

В пределах экологической системы коралл — кораллобионты роль последних далеко не однозначна. Каждый из них характеризуется своим отношением к кораллу-хозяину, способом питания и набором пищевых объектов. Все водоросли характеризуются аутотрофным питанием, так как они строят свое тело за счет фотосинтеза. Значительная часть животных получает питательные вещества из пространства, окружающего колонию. Они либо отфильтровывают из воды мельчайшие живые организмы, служащие им пищей (фильтраторы); либо же поедают оседающие на колонию частицы отмерших растений и животных (детритофаги). Все они способствуют увеличению общей биомассы системы. За их счет питаются другие члены сообщества — растительноядные и хищники. Благодаря ним происходят перераспределение органических веществ в пределах системы и преобразование растительных белков в белки животные. Наконец, часть кораллобионтов, в первую очередь хищники и рыбы-деструкторы, способствуют изъятию из системы органических веществ. О важности роли, которую играют в системе коралл — кораллобионты отдельные систематические группы последних, можно до известной степени судить по абсолютным и выраженным в процентах биомассам кораллобионтов. Обращают на себя внимание высокие показатели биомассы водорослей. В среднем (если не принимать в расчет миллепору, вообще лишенную водорослей) их доля в общей биомассе кораллобионтов приближается к 43 %. Почти 1/3 биомассы всей фауны кораллобионтов составляют губки, около 1/4 — ракообразные. Четвертое и пятое места делят иглокожие и моллюски, шестое место занимают рыбы. Менее заметную роль (по величине биомассы) играют асцидии и черви. На долю всех остальных животных приходится меньше 2 % общей биомассы кораллобионтов.

Совокупность коралла с его кораллобионтами образует до известной степени замкнутую экологическую систему. Подавляющее большинство кораллобионтов никогда не покидает своего хозяина. Это справедливо не только для прикрепленных или неподвижных форм, но и для видов, обладающих способностью к передвижению. Колония коралла заселяется благодаря оседанию на ней планктонных личинок кораллобионтов или же вследствие полового и вегетативного размножения последних. Обычно в колонии хозяина проходит весь жизненный цикл кораллобионта или большая его часть. Здесь молодые организмы развиваются из яйца или личинки, растут, достигают половозрелости. Здесь они питаются и размножаются. Однако очевидно, что система коралл —кораллобионты не изолирована полностью. С одной стороны, за счет экзогенного материала в ней происходит накапливание органического вещества, с другой — часть этого вещества уходит из системы в результате выедания кораллобионтов и самих кораллов. Именно таким путем осуществляется перенос органического вещества от кораллов к свободноживущему (не входящему в число кораллобионтов) населению рифа.

Удельный вес кораллобионтов в общей биомассе кораллового рифа становится очевидным при сравнении населения отдельной колонии коралла с растениями и животными, обитающими в пространстве между колониями и в грунте. Такое сравнительное обследование было проведено в лагуне атолла Маракеи (острова Гилберта) на глубине 0,6—1 м. Дно этой мелководной лагуны покрыто заиленным коралловым песком с обломками кораллов (80 %) и отдельными изолированными колониями нескольких видов (20 %). Больше всего здесь было голубых кораллов, они-то и дали нам сравнительный материал.

На дне лагуны атолла Маракеи нами были обнаружены по одному виду губок, моллюсков и голотурий, два вида водорослей и четыре вида ракообразных, кроме того, в грунте обитали моллюски еще двух видов. Таким образом, вся свободноживущая флора и фауна насчитывала 11 видов. На 1 м2 площади дна приходилось около 2000 особей (основное их число — 1846 экземпляров — составляли зарывающиеся моллюски); общая биомасса всех этих организмов — обитателей и грунта, и его поверхности — равнялась 591 г.

При обследовании же колоний голубого коралла ни один из этих организмов найден не был, зато в числе кораллобионтов оказалось 26 других видов. В нескольких колониях, занимавших общую площадь в 1 м2, находилось 1800 особей кораллобионтов, биомасса которых составляла 2 кг. Таким образом, было установлено, что биомасса кораллобионтов почти в три с половиной раза превышает биомассу остальных рифовых организмов, обитающих на равной площади, а ведь она прежде вообще не учитывалась.

Столь же велико значение кораллобионтов в видовом разнообразии на рифе. Из приведенного примера явствует, что число видов кораллобионтов более чем вдвое превышает число видов остального населения лагуны. Следовательно, при определении биомассы (и продуктивности) рифа совершенно необходимо учитывать богатейшую фауну и флору кораллобионтов. Величина биомассы кораллобионтов, как уже было показано, в первую очередь зависит от структуры колонии коралла. Значит, приближенная оценка биомассы кораллового сообщества может быть дана по руководящим формам кораллов и степени покрытия ими площади, занятой рифами.

Список книг
Заведи себе рыбку клоуна - немо
Астронотусы
Аквариум размером с океан



Москва
e-mail: info@redseafish.ru
Copyright© 2005-2011